開花時(shí)間的精準(zhǔn)調(diào)控對(duì)植物完成生活史并成功繁衍后代至關(guān)重要，該過程受到多種內(nèi)源及外源因素的影響。MAPK（mitogen-activated protein kinase）級(jí)聯(lián)途徑是真核生物中進(jìn)化高度保守的信號(hào)模塊，在調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育及環(huán)境適應(yīng)性等方面均發(fā)揮了重要功能。MAPK途徑遵循MAPKKK-MAPKK-MAPK三級(jí)連續(xù)激活模式，并通過逐級(jí)磷酸化傳遞信號(hào)。擬南芥基因組中包含約80個(gè)MAPKKK，10個(gè)MAPKK和20個(gè)MAPK，但參與調(diào)節(jié)擬南芥開花時(shí)間的完整MAPK級(jí)聯(lián)途徑及其作用機(jī)理尚未闡明。

近日，JIPB在線發(fā)表了山東農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院黃金光課題組題為“Arabidopsis MAPKKK18-MAPKK3-MAPK1/2/7/14 cascade positively regulates flowering via phosphorylating NF-YB2”的研究論文，揭示了由MAPKKK18、MAPKK3及MAPK1/2/7/14形成的完整MAPK級(jí)聯(lián)途徑調(diào)控?cái)M南芥開花時(shí)間的分子機(jī)制。

圖1 MAPKKK18正調(diào)控?cái)M南芥開花時(shí)間

擬南芥MAPKKK18在干旱及ABA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中發(fā)揮重要功能。該研究發(fā)現(xiàn)MAPKKK18超表達(dá)株系的開花時(shí)間明顯早于野生型，而mapkkk18突變體則顯著晚花（圖1）。MAPKKK18的下游組分MAPKK3及MAPK1/2/7/14突變后擬南芥的開花時(shí)間均延遲，表明MAPKKK18-MAPKK3-MAPK1/2/7/14級(jí)聯(lián)途徑正調(diào)控?cái)M南芥開花時(shí)間。

該研究通過酵母雙雜交篩選鑒定到MAPK1/2/7/14的下游靶蛋白NF-YB2 （nuclear factor Y B2）。MAPK1/2/7/14特異性地磷酸化NF-YB2蛋白第24位絲氨酸位點(diǎn)（S24）。超表達(dá)模擬磷酸化形式的NF-YB2（NF-YB2S24D）開花時(shí)間明顯提前，而超表達(dá)其非磷酸化形式NF-YB2S24A后，其誘導(dǎo)開花的效果顯著減弱（圖2）。

圖2 MAPK1/2/7/14磷酸化NF-YB2且NF-YB2S24D具有更強(qiáng)的促花效果

進(jìn)一步的研究表明，磷酸化修飾對(duì)NF-YB2的亞細(xì)胞定位及蛋白穩(wěn)定性均沒有影響，但磷酸化形式的NF-YB2與NF-YC3/9及CO （CONSTANS）間的互作增強(qiáng)，且形成異源三聚體后，CO識(shí)別結(jié)合FT（flowering locus T）啟動(dòng)子中CORE元件的能力顯著提高，F(xiàn)T的表達(dá)水平上升，進(jìn)而導(dǎo)致早花（圖3）。

圖3MAPKKK18-MAPKK3-MAPK1/2/7/14-NF-YB2途徑調(diào)控開花機(jī)理模式圖MAPK1/2/7/14磷酸化NF-YB2且NF-YB2S24D具有更強(qiáng)的促花效果

該研究不僅揭示了擬南芥通過MAPKKK18-MAPKK3-MAPK1/2/7/14級(jí)聯(lián)途徑調(diào)控開花時(shí)間及干旱抗性的雙重功能、闡釋了干旱誘導(dǎo)擬南芥早花的分子機(jī)制，也為提高植物干旱抗性并加速完成生活史提供了重要的基因資源與理論依據(jù)。

山東農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院黃金光教授為該論文的通訊作者。博士研究生蔡慧嫻、碩士研究生王碩、邵瑩芳為論文共同第一作者。山東農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院顏康教授、張世忠教授、楊國棟教授、吳長艾教授及鄭成超教授均參與了該研究工作。該研究得到了國家自然科學(xué)基金的資助。

編      輯：萬    千 

審      核：賈    波